Кінцевий мозок
Загальна будова
Кінцевий мозок – це найбільш розвинений відділ головного мозку людини. Він формує дві півкулі, розділені поздовжньою щілиною великого мозку.
Їхня поверхня вкрита корою із сірої речовини, яка формує плащ кінцевого мозку, що ніби накриває зверху проміжний мозок та частину стовбура. За особливостями розвитку у філогенезі виділяють стародавню, давню і нову частини плаща. Під плащем сіра речовина кінцевого мозку утворює кілька ядер, які лежать в основі півкуль і тому називаються основними, або базальними, гангліями. Порожнини кінцевого мозку представлені бічними шлуночками.
Кора великих півкуль
Макробудова
На поверхні півкуль виділяють заглиблення – борозни, і вип’ячування – звивини. Розділяють борозни первинні, вторинні і третинні. Первинні (наприклад, ті, що розділяють частки півкуль) в онтогенезі з’являються першими, добре видимі і мають стабільні характеристики. Вторинні є більш варіабельними. Третинні з’являються останніми, дуже мінливі та індивідуальні. Наявність вторинних і третинних борозен робить поверхню кожного мозку унікальною.
Виділяють кілька часток кінцевого мозку. Центральна борозна розмежовує лобову і тім’яну частки; бічна або Сільвієва відділяє скроневу частку; тім’яно-потилична відмежовує потиличну частку. Зазначені частки добре видно на цілому мозку. Окрім них, виділяють острівцеву частку, яка сформована заглибленою частиною кори, прикритою тім’яною, скроневою і лобовою покришками, та обідкову (лімбічну) частку, сформовану присередніми ділянками кори, які ніби окантовують стовбур мозку.
На бічній поверхні лобової частки можна побачити передцентральну звивину, що йде вздовж центральної борозни ростральніше від неї. Функціонально вона є моторною корою, яка здійснює формування програми довільних рухів. Від поздовжньої щілини великого мозку, яка розділяє дві півкулі, згори донизу розташовані верхня, середня та нижня лобові звивини. Їхні каудальні частини утворюють премоторну кору, що виконує допоміжні рухові функції. Нижня лобова звивина містить моторний центр мовлення або зону Брока.
Бічна поверхня тім’яної частки містить зацентральну звивину, яка є соматосенсорною корою: тут здійснюється аналіз загальної соматичної інформації, яка прямує сюди через таламус системами присередньої, спинномозкової та трійчастої петель. Каудальніше розташовані надкрайова й кутова звивини, а також тім’яні часточки. Тім’яна кора є задньою асоціативною ділянкою кори, тут відбувається інтеграція інформації від різних сенсорних систем. Кутова звивина залучена до процесів мовлення.
На нижній поверхні мозку можна бачити пряму звивину, вздовж якої проходить нюхова борозна, у якій лежать нюхова цибулина та нюховий тракт. Латеральніше розташовані очноямкові звивини.
Верхня частина присередньої поверхні утворює присередню лобову кору. Нижче, над мозолистим тілом, розташована поясна звивина, її передня частина умовно належить до лобової частки, а задня – до тім’яної. Вона є складником лімбічної системи. Ростральна частина лобової частки відома як префронтальна кора. Її складником є орбітофронтальна кора – частини префронтальної, що умовно прилягають до очних ямок. Префронтальна кора є передньою асоціативною ділянкою, сюди надходить оброблена іншими нервовими структурами інформація, тут відбувається її оцінка, на основі якої здійснюється планування, прийняття рішень та формування програми поведінки. Також префронтальна кора має стосунок до формування складних феноменів психіки, як-от свідомість.
Присередня поверхня тім’яної частки містить задню поясну звивину, поруч з якою вище розташований передклин.
Каудальна частина потиличної частки утворює потиличний полюс. На присередній поверхні потилична частка утворює клин, який межує з передклином тім’яної частки. Знизу клин обмежений глибокою та помітною шпорною борозною. Нижче від неї розташована язикова або присередня потилично-скронева звивина, що отримала назву за подібність формою до обрисів язика. Потилична частка пов’язана з роботою зорової сенсорної системи, зокрема містить первинну та вторинну зорову кору.
Бічна поверхня скроневої частки формує верхню, середню та нижню скроневі звивини. Верхня скронева звивина містить центральну частину слухової сенсорної системи, зокрема слуховий центр мовлення. Також скронева частка містить ділянки, що здійснюють високорівневий аналіз слухової та зорової інформації.
Цікаво, що кора великих півкуль є асиметричною за розмірами. Так, лівий потиличний полюс зазвичай ширший і простягається далі в задньому напрямку, порівняно з правим. Натомість права лобова частка є ширшою за ліву (принаймні в праворуких чоловіків). Таким чином, симетрія мозку виявляється порушеною, ніби його «покрутили» проти годинникової стрілки. Окрім цих, існує й низка інших регіональних особливостей мозкової симетрії.
Мікроскопічна будова
Кора великих півкуль подібно до кори мозочка має пошарову будову.
За особливостями організації шарів тіл клітин і відростків розділяють ізокортекс та аллокортекс. Перший формує близько 90% кори півкуль мозку людини. В історії розвитку мозку хребетних він є найновішим, а тому ще називається новою корою або неокортексом. Назва ізокортекс означає, що будова таких ділянок є переважно однотипною. Виділяють шість шарів (згори донизу): молекулярний, зовнішній зернистий, зовнішній пірамідний, внутрішній зернистий, внутрішній пірамідний і багатоформний шари. Аллокортекс складається з стародавньої кори (еволюційно найдавніша, складається з трьох шарів, представлена гіпокампом та пов’язаними структурами) і давньої кори (проміжна між стародавньою і новою, має від трьох до п’яти шарів, представлена невеликим числом структур, пов’язаних із нюховою функцією).
Молекулярний шар неокортекса містить порівняно мало клітин, там проходять численні паралельні волокна, що є розгалуженнями дендритів пірамідних клітин. Зернисті шари містять велику кількість щільно розташованих дрібних клітин. Пірамідні шари характеризуються наявністю пірамідних клітин, назва яких зумовлена формою їхніх тіл. Від тіла клітин відходять численні базальні дендрити, які простягаються в горизонтальному напрямку. Від верхньої частини клітини вертикально відходить апікальний дендрит, що піднімається до поверхневих шарів, де галузиться, утворюючи вищезгадані паралельні волокна.
Важливим джерелом позакіркових вхідних проекцій є таламус. Через його перемикальні ядра надходять зорова, слухова, смакова, вісцеральна, загальна соматична і моторна інформація. Аксони проєкційних таламічних нейронів контактують переважно з інтернейронами IV шару. Їхні аксони прямують до клітин ІІ/ІІІ шарів. Далі вони взаємодіють із нейронами V шару, пірамідні нейрони якого формують еферентні проєкції. Такий потік інформації відомий як канонічна мікронейромережа кори.
Будова кори неоднакова в різних ділянках. На основі гістологічних особливостей німецький невропатолог Корбініан Бродман поділив кору на 52 зони, які зараз відомі як поля Бродмана. Цитоархітектонічні поля часто пов’язані з виконанням певних функцій: 17, 18, 19 – зорова кора; 1, 2, 3 – соматосенсорна кора; 41 і 42 – слухова кора; 4 – моторна кора; 44 і 45 – моторний центр мовлення тощо. Отже, особливості будови кори прямо пов’язані з її функціями. Наприклад, сенсорні зони, до нейронів яких надходить чимало інформації від специфічних сенсорних таламічних ядер, мають розвинений IV шар, в межах якого виділяють підрозділи IVa, IVb, IVc. Натомість у моторній корі, функції якої зосереджені на виході збудження, розвинений V шар: його великі пірамідні нейрони мають найбільший розмір, саме вони відомі як клітини Беца. IV шар тут відсутній.
Функціонування кори забезпечується взаємодією її нейронів – як з iншими кортикальними, так і з підкірковими структурами. Однією з панівних нейрофізіологічних концепцій, що пояснюють механізми діяльності кори, є ідея вертикальних структур – колонок, які є базовими функціональними одиницями. Ця ідея передбачає, що колонки отримують аферентну інформацію від перемикальних підкіркових структур (зокрема ядер таламуса), інших колонок, тощо, опрацьовують її (канонічна нейромережа) та формують еферентний пакет інформації (до інших колонок або до підкіркових структур). Взаємодія клітин усередині колонки утворює базовий «обчислювальний модуль», що має подібну структуру в різних ділянках кори. Ускладнення мозкових «обчислень» у процесі еволюції супроводжувалося збільшенням числа таких елементарних модулів, а не істотними перебудовами їхньої структури. Це мало наслідком прогресивне збільшення неокортикальної площі, а не її товщини (тобто зростання кількості колонок, а не їх вертикального розміру).
Найкраще колончастість будови простежується в соматосенсорній і первинній зоровій корі. Тут описані мікроколонки діаметром менше за 30 мкм. Показано, що апікальні дендрити пірамідних нейронів однієї колонки, піднімаючись до поверхневих шарів, формують спільні пучки, відтак отримуючи спільний потік вхідної інформації. Аксони клітин одного пучка також прямують поряд, імовірно, до того самого місця призначення.
Попри привабливість ідеї існування таких елементарних функціональних одиниць, реальна організація кори є складнішою і поки що недостатньо вивченою. «Ідеальна» колонка повинна була б бути автономним від інших колонок модулем – отримувала б аферентну інформацію від визначеного джерела (наприклад групи таламічних клітин), обробляла її та передавала до еферентних клітин (пірамідних нейронів). Кожен нейрон входив би до складу лише однієї колонки. Насправді, сусідні колонки можуть «ділити» сенсорні входи або ж формувати спільні еферентні виходи. Окрім описаних вище канонічних нейромереж, описані й інші шляхи інформації, наприклад, від шару IV безпосередньо до V, оминаючи поверхневі шари. Навіть саме поняття «колонка» в різних авторів має різний сенс: цим словом можуть називати мініатюрні угруповання клітин діаметром до 50 мкм («мініколонки»), більш масштабні структури до 500 мкм («макроколонки») або ж поєднання структур обох типів (наприклад гіперколонки зорової системи). Ще більш заплутує ситуацію той факт, що «колончастість» кори істотно різниться поміж різними групами тварин (гризуни, хижаки, примати). Вивчення базових локальних нейромереж кори вимагає комплексного підходу з використанням молекулярно-біологічних, генетичних, фізіологічних, інформаційно-обчислювальних методів тощо. У перспективі це розкриє нам базові механізми опрацювання мозком інформації.
Базальні ганглії
Сіра і біла речовина кінцевого мозку утворюють ряд глибинних структур, анатомію яких найкраще розглядати на перерізах. Головна частина базальних гангліїв має назву стріатум (з лат. – строкатий, через чергування на перерізах білої та сірої речовини).
Хвостате ядро складається з розширеної передньої частини – голови, та звужених у каудальному напрямку частин – тіла і хвоста. Воно ніби охоплює згори дві інші структури – лушпину і більш присередньо розміщену бліду кулю. Разом лушпину і бліду кулю об’єднують у структуру, що має застарілу назву сочевицеподібне ядро. Анатомічно і функціонально бліда куля утворює єдине ціле з базальними гангліями кінцевого мозку, проте за ембріональним походженням вона належить до структур проміжного мозку. Відповідно, виділяють неостріатум (структури кінцевого мозку, переважно лушпина і хвостате ядро) та палеостріатум (бліда куля). Хвостате ядро відділене від решти стріатуму прошарком білої речовини – внутрішньою капсулою. Вона ж відділяє бліду кулю та лушпину від таламуса. Прошарок білої речовини поділяє бліду кулю на зовнішній і внутрішній сегменти. Неостріатум має головні аферентні входи від премоторної кори та центросерединного ядра таламуса, отримуючи в такий спосіб інформацію про планування моторної діяльності та розподіл м’язового тонусу. Основними еферентами неостріатума є бліда куля і чорна речовина середнього мозку. Ці зв’язки мають важливе значення в регуляції моторної діяльності.
Стріатум можна розділити на дорзальний та вентральний. Перший описаний вище і має стосунок до регуляції рухів. Натомість другий працює як підкріплювальна система мозку або система винагороди. Активація таких структур впливає на закріплення активних на момент стимуляції форм поведінки. Іншими словами, ця система забезпечує навчання на основі підкріплення. Її руйнування призводить до зменшення мотивації діяти за винагороду. Одним з важливих складників системи підкріплення є прилегле ядро. Його аференти прямують від префронтальної кори, мигдалини, гіпокампу, серединних і внутрішньопластинкових ядер таламуса, а також від вентральної області покришки середнього мозку. Вихідні проєкції йдуть до базальних гангліїв, вентральної області покришки, чорної речовини, а також сітчастого утвору моста.
Між лушпиною й острівцем розташований тонкий прошарок сірої речовини – огорожа. Від інших структур її відділяють два прошарки білої речовини: медіально зовнішня капсула, латерально крайня капсула. Огорожа має виражені двобічні зв’язки із неокортексом – переважно передніми (префронтальна, орбітофронтальна, премоторна, додаткова моторна кора) та лімбічними (поясна звивина) ділянками. Натомість зв’язки із сенсорними та первинною моторною ділянками є слабкими. Вхідні проєкції прямують від таламуса (медіодорзальне ядро), базо-латеральної мигдалини, вентрального гіпокампу та дорзальних ядер шва. Такі зв’язки зумовлюють участь цієї структури в роботі нейромереж визначення значущості (salient network), яка виділяє із сенсорного потоку біологічно важливі стимули та активує нейромережу виконавчого контролю (executive control network). На системному рівні функції огорожі мають стосунок до уваги, пам’яті, визначення біологічної значущості сигналу, тривожності та притомності.
Лімбічна система
Частину структур кінцевого мозку, що лежать у глибині півкуль, ніби охоплюючи стовбур і проміжний мозок, об’єднують назвою лімбічна (або обідкова) система. У ширшому розумінні до лімбічних відносять комплекс функціонально поєднаних структур, залучених до регуляції емоційної поведінки (включаючи "лімбічний" таламус і гіпоталамус). У кінцевому мозку головними лімбічними структурами є мигдалина, гіпокамп і пов’язані з ним структури, а також поясна звивина.
Мигдалина
Мигдалина – комплекс ядер у глибині скроневої частки. У мигдалині розрізняють кілька ядер, обʼєднаних удві групи: еволюційно давнішу кортикомедіальну та новішу базолатеральну. Перша пов’язана з формуванням переважно агресивної поведінки; друга – з емоційним навчанням. Головними аферентами кортикомедіальної частини мигдалини є нюхові структури. Базолатеральна група ядер отримує аференти від серединних ядер таламуса, а також премоторної (планування рухів), префронтальної (формування програми дій, прийняття рішень) і скроневої (розпізнавання образів, мозкові системи «що») ділянок кори. Еферентні волокна прямують до гіпоталамуса, енторинальної кори й інших частин гіпокампальної формації, присередніх ядер таламуса та повідців епіталамуса. Найбільша частина цих волокон утворює кінцеву смугу.
З іншого боку цієї структури розташоване ліжкове ядро кінцевої смуги. Воно є функціональним розширенням мигдалини та бере участь у регуляції стрес-реакцій. Цікаво, що ліжковому ядру притаманний статевий диморфізм: у чоловіків його об’єм більший у 2,5 раза.
Гіпокамп
Гіпокамп, або морський коник, також лежить у глибині скроневої частки. Разом із пов’язаними структурами він утворює гіпокампальну формацію. Окрім власне гіпокампу, до неї належать зубчаста звивина, підставка гіпокампа, енторинальна й парагіпокампальна кора. У власне гіпокампі виділяють чотири зони: CA1, CA2, CA3 та CA4. CA1 розташована поруч із підставкою, яка сполучає гіпокамп та енторинальну кору. CA4 – на межі гіпокампа та зубчастої звивини.
Назва «“гіпокамп» зумовлена схожістю форми цієї структури мозку людиниіз однойменною рибкою. Окрім того, дослідники такожвідзначили подібність форми гіпокампа до рогів давньоєгипетського бога Амона Ра. Скорочення СА походить від лат. cornu ammonis – Амонів ріг.
Гіпокамп має унікальну систему внутрішніх зв’язків, одним із важливих елементів якої є трьохсинапсна мережа.
Головним джерелом гіпокампальних аферентів є енторинальна кора, пов’язана з асоціативними ділянками неокортекса, а також мигдалиною й низкою нюхових структур. Відтак, до енторинальних нейронів надходить не «сира» інформація від сенсорних шляхів, а результат її високорівневої обробки. Енторинальні нейрони надсилають свої аксони до нейронів зубчастої звивини, утворюючи першу ланку цієї мережі – перфорантний шлях. Нейрони зубчастої звивини проєктуються до ділянки СА3 гіпокампа (ці волокна називають мохоподібними). Від СА3 інформація прямує до зони СА1 (ці аксони називають колатералями Шафера). Нейрони ділянки СА1 через підставку гіпокампу повертають збудження до енторинальної кори. Як можна бачити, ця мережа є замкненою, і за сприятливих умов збудження, один раз потрапивши до енторинальної кори, може певний час у ній циркулювати (передаватися по колу, повторюючись знов і знов). Синапси між нейронами CA3 та СА1 є одними з найбільш вивчених у нейробіології. Саме тут працюють важливі механізми синаптичної пластичності, що лежать в основі навчання.
Більша частина вихідних волокон гіпокампа прямує в складі великого пучка волокон – склепіння, яке об’єднує його із іншими регіонами лімбічної системи. Два симетричні гіпокампи об’єднані гіпокампальною спайкою. До функцій гіпокампа належать формування декларативної пам’яті (запам’ятовування фактів і подій), орієнтування в просторі та просторова пам’ять тощо.
Прозора перегородка
Прозора перегородка – тонкий прошарок, що формує медіальну межу між бічними шлуночками, ніби листок між мозолистим тілом і склепінням. У її складі виділяють два шари білої та сірої речовини.
Ядра перегородки розташовані в задній частині присередньої поверхні лобової частки. Вони мають двобічні зв’язки з нюховою цибулиною, гіпокампом, мигдалиною, гіпоталамусом, середнім мозком, повідцем епіталамуса, таламусом і поясною звивиною.
Поясна звивина
Поясну звивину можна побачити на присередній поверхні півкуль. У ній виділяють передню та задню частини, що різняться особливостями зв’язків та функцій. Передня поясна звивина має зв’язки з мигдалиною, базальними гангліями, гіпоталамусом, острівцем, нюховою та префронтальною корою. Вона бере участь у високорівневих процесах, як-от: увага, прийняття рішень, контроль поведінки та емоцій. Задня поясна звивина є частиною нейромереж спокою
Між лімбічними структурами існує чимало прямих і непрямих анатомічних зв’язків. Це стало основою уявлення про "коло Пейпеца" – комплекс структур, між якими передається інформація. До його функцій відносили формування емоційних станів. Наразі уявлення про лімбічні структури та їхні функції складніше, вони залучені до регуляції ряду високорівневих процесів, про які ми будемо говорити в наступних розділах.
Провідні шляхи кінцевого мозку
Велика кількість клітин кінцевого мозку пов’язана між собою та з іншими відділами головного мозку за допомогою волокон білої речовини. Розрізняють волокна асоціативні (об’єднують структури в межах однієї півкулі), комісуральні (об’єднують структури різних півкуль), а також проєкційні (передають від кори моторну інформацію або ж до кори сенсорну інформаціїʼю). Поміж асоціативних виділяють короткі, або дугоподібні (з’єднують звивини в межах однієї частки) та довгі (з’єднують сіру речовину різних часток). Найбільшими комісурами є мозолисте тіло, передня спайка та склепіння, а найбільшим пучком асоціативних волокон є пояс (сполучає поясну звивину з енторинальною корою).
Сукупність волокон, що прямують від серединних структур півкуль і стовбуру до кори та від неї, називають променистим вінцем. У його складі чимало різних провідних шляхів. Таламічні променистості об’єднують кіркові структури з таламусом. Від моторної та премоторної кори розпочинається великий низхідний шлях – пірамідний. У межах кінцевого мозку його волокна прямують у внутрішній капсулі. По один бік від неї розташовані таламус і хвостате ядро, по інший – бліда куля та лушпина. Крім цього, в її складі проходять волокна, що з’єднують таламус із корою, а також деякі низхідні шляхи до стовбурових структур. Між лушпиною та огорожею проходить зовнішня капсула. Вона містить кірково-кіркові асоціативні волокна, а також холінергійні проєкції від базальних структур до кори. Між огорожею та острівцевою корою розташована крайня капсула, а в ній, з-поміж інших, – волокна, що прямують до мовних зон кори.
Сукупність зв’язків нервових структур утворює конектом. На його дослідження зараз скерована чимала увага науковців. За сучасними уявленнями правильна організація зв’язків має критичне значення для нормальної роботи мозку. Просторово відокремлені, але функціонально поєднані структури утворюють нейромережі, що забезпечують ті чи інші функції. Наприклад, нейромережі спокою (default mode networks) активні тоді, коли ми не спимо, але нічим цілеспрямованим не зайняті. Інші нейромережі відповідають за контроль рухової діяльності, рівня уваги, зорового сприйняття тощо. У наступних розділах книги ми будемо говорити про них детальніше.
Подекуди ураження провідних шляхів має катастрофічні наслідки навіть при збереженні цілісності структур, що ними об’єднуються. Порушення конектому супроводжує багато патологій та вікові зміни нервової системи.