Спинний мозок
Загальна будова
Спинний мозок розташований у спинномозковому каналі хребта і має форму сплощеного циліндричного тяжа. Довжина спинного мозку дорослої людини становить 43–45 см, а вага – близько 35 г. Зовні він вкритий трьома оболонами: м’якою, павутинною та твердою. У підпавутинному просторі проходять дві великі артерії: дві симетричні задні та непарна передня спинномозкові, які постачають спинний мозок кров’ю.
Верхньою межею спинного мозку вважають перехрест пірамід довгастого мозку, розташований приблизно на рівні великого потиличного отвору. Виділяють два стовщення: шийне (верхнє) та попереково-крижове (нижнє). Вони утворені додатковими мотонейронами, які керують м’язами верхніх і нижніх кінцівок. Нижня частина спинного мозку закінчується на рівні верхніх поперекових хребців мозковим конусом, що переходить у кінцеву нитку.
Передня середня щілина та задня серединна борозна розмежовують дві симетричні половини спинного мозку. На бічній частині обох половин спинномозкового тяжа помітні дві борозни меншого розміру: через задньобічну борозну входять чутливі волокна задніх корінців, а через передньобічну борозну виходять рухові волокна передніх корінців. На задніх корінцях є стовщення, які містять тіла чутливих нейронів, – спинномозкові вузли.
Передні та задні корінці зливаються, утворюючи спинномозкові нерви, які виходять за межі спинномозкового каналу між сусідніми хребцями (окрім першої пари, розташованої між черепом і першим хребцем). Людина має 31 пару спинномозкових нервів. Відповідно до місця виходу їх за межі хребтового стовпа вирізняють нерви: шийні (C, 8), грудні (Th, 12), поперекові (L, 5), крижові (S, 5) і куприковий (Co, 1). Під час росту організму ріст нервової системи завершується раніше за ріст кісткової системи, тому спинний мозок коротший за спинномозковий канал. Через це місце виходу нервів розташоване нижче, ніж місце виходу відповідних корінців, і ця різниця збільшується в каудальному напрямку. Нижче від мозкового конусу простір спинномозкового каналу містить лише корінці, що спускаються до місця їхнього виходу. Їхня сукупність має назву "кінський хвіст".
Чутливі нейрони спинного мозку
Спинномозкові вузли, розташовані в задньому корінці, містять тіла чутливих псевдоуніполярних нейронів. Їхні периферійні закінчення локалізовані в шкірі, сухожилках, м’язах або деяких внутрішніх органах. Ці закінчення контактують із чутливими структурами або ж безпосередньо сприймають подразники. У такий спосіб ми сприймаємо зміни температури, механічні впливи та больові подразники. Згенеровані в периферійному відростку цих нейронів потенціали дії прямують до заднього корінця, минають тіло клітини й доцентровим відростком передаються до спинного мозку. Там вони можуть контактувати з іншими спинномозковими нейронами або ж продовжуватися до головного мозку.
Внутрішня будова
Тяж спинного мозку є неперервною структурою. Проте регулярне розташування місць відгалуження від нього корінців створює ілюзію поділу його на частини – сегменти. Вони мають такі самі позначення, що й нерви (C, Th, L, S, Co з відповідними номерами).
На поперечному перерізі різних рівнів сегменти спинного мозку мають подібну будову. Виділяють більш внутрішню сіру речовину, котра має характерну форму “метелика”. Вона оточена більш зовнішньою білою речовиною. Сіра речовина містить тіла нейронів і відростки, а біла – лише відростки (аксони), що формують провідні шляхи.
У сірій речовині виокремлюють задній і передній роги; деякі сегменти містять помітний бічний ріг. Роги сусідніх сегментів не мають помітних меж і в поздовжньому напрямку утворюють неперервні стовпи сірої речовини (передній і задній). Між ними розташований проміжний стовп, який оточує внутрішню заповнену ліквором порожнину – центральний канал спинного мозку.
У білій речовині виокремлюють задній, бічний і передній канатики. Біла речовина двох симетричних половин сполучена білою спайкою. Однією з важливих функцій спинного мозку є провідникова: через нього проходить інформація від периферійних органів до головного мозку та від головного мозку до м’язів. Тому сумарна кількість волокон білої речовини зверху донизу зменшується (частина їх закінчується або починається на рівні певних сегментів і не продовжується вниз).
Розташування нейронів і волокон у сірій речовині нерівномірне. Існують два підходи до опису її структури. На основі гістологічної будови виділяють десять пластин (ламін). За ім’ям автора їх називають пластинами Рекседа (Rexed laminae). Відповідно до іншого підходу в сірій речовині виділяють ядра – скупчення тіл нейронів, об’єднаних спільною функцією.
Задній ріг містить нейрони, залучені до передавання чутливої інформації. На них закінчуються аксони нейронів спинномозкових гангліїв, якими передається чутлива інформація про біль і температуру. Пластина І утворює крайове ядро, яке містить перемикальні нейрони, що передають больову інформацію. Пластина ІІ формує драглисту речовину (речовину Роландо, s. gelatinosa). Її нейрони також пов’язані з ноцицепцією: вони здатні модулювати (послаблювати або посилювати) передавання больового збудження перемикальними нейронами. Пластини ІІІ та IV займають більшу частину об’єму, утворюючи разом з частиною пластини V власне ядро заднього рогу (n. proprius). Його нейрони також передають інформацію про біль і температуру. Аксони перемикальних нейронів переходять на протилежний бік спинного мозку та прямують до таламусу в складі переднього й бічного спинномозково-таламічних трактів.
Вентральніше розташовані пластини V, VI та VII. Вони менше реагують на больову стимуляцію, натомість отримують більше збудження від рецепторів розтягнення м’язів і сухожилків. Така інформація передається або до головного мозку, або до мотонейронів передніх рогів. Окрім описаних процесів, деякі нейрони пластини V отримують збудження від рецепторів внутрішніх органів (вісцеральна чутливість). Пластина VI існує лише в ділянках стовщень (шийного та попереково-крижового). Частина нейронів VII пластини в сегментах від С7 до L3-L4 разом із нейронами присередньої частини пластини V (T1-L3) утворює заднє грудне ядро (або я. Кларка). Його нейрони передають пропріоцептивну інформацію від нижніх кінцівок і нижньої частини тулуба. Головним пунктом її призначення є мозочок (через задній спинномозково-мозочковий шлях). У верхній частині шийного відділу (C1–C4) присередня частина пластини VII містить нейрони, що отримують пропріоцептивну інформацію від м’язів шиї й передають її до мозочка та присінкових ядер стовбуру. Також вони отримують вхід від контрлатеральних присінкових ядер, що забезпечує їхню роль у контролі позиції голови.
Більша частина нейронів пластини VII є інтернейронами, які проєктуються до мотонейронів. З-посеред них важливе значення мають гальмівні інтернейрони – клітини Реншоу, що беруть участь у координації м’язової діяльності.
Бічна частина пластини VII містить тіла нейронів, які іннервують периферійні вузли автономної нервової системи. Ці нейрони мають назву довузлових і сукупно формують бічно-проміжне ядро, яке існує не по всій довжині спинного мозку. Сегменти T1–L2 містять тіла довузлових нейронів симпатичної нервової системи. Подібні нейрони крижових сегментів (S2–S4) є довузловими парасимпатичними (хоча деякі дослідники знаходять ознаки, що споріднюють їх із симпатичними).
До складу переднього рогу входять нейрони, пов’язані з регуляцією рухів. Пластина VIII містить інтернейрони, які передають збудження до мотонейронів. Такі інтернейрони можуть бути сполучені міжсегментними провідними шляхами. Важливе значення мають ті, що пов’язують нейрони шийного та попереково-крижового стовщень. Вони забезпечують координацію рухів верхніх і нижніх кінцівок. Саме в цій пластині проходять волокна, які прямують у контрлатеральну частину спинного мозку, забезпечуючи узгодження активності правої та лівої частин тіла. Частина інтернейронів цієї пластини отримує збудження від ряду стовбурових структур.
Мотонейрони локалізовані в пластині IX. Власне, ця частина не формує справжньої пластинкоподібної структури. Натомість це набір вертикальних стовпів, утворених тілами мотонейронів, розташованих поміж нейронів пластин VII і VIII. Їх об’єднують у дві групи. Присередня група мотонейронів іннервує м’язи тулуба й наявна в кожному сегменті. Натомість бічна група мотонейронів, що іннервує м’язи кінцівок, існує лише в деяких сегментах (руки С4–С8, ноги L2–S3). Мотонейрони організовані соматотопічно: аксони сусідніх клітин прямують до сусідніх м’язових волокон. Розрізняють такі мотонейрони: альфа-мотонейрони (іннервують м’язові волокна), дрібніші гамма-мотонейрони (іннервують чутливі структури всередині м’язів) і бета-мотонейрони (іннервують і скоротливі, і чутливі волокна). Крім власне мотонейронів, пластина IX містить і інтернейрони.
Пластина X утворена нейронами, які оточують центральний канал спинного мозку. Їхня функціональна роль переважно інтегративна: вони поєднують сенсорну інформацію різного типу, впливаючи на активність мотонейронів і нейронів автономної нервової системи. Значна частина цих нейронів відповідає на больові стимули.
- Пластина Х
- Більш коректно пластину Х називають зоною X, а не пластиною.
Крім перелічених десяти пластин, на межі між сірою речовиною заднього та бічного рогів і білою речовиною міститься сукупність дифузно розкиданих нейронів, яку називають сітчастим утвором спинного мозку.
Функції спинного мозку
Функції спинного мозку можна розділити на дві групи: провідникову та рефлекторну. Провідникова полягає в тому, що сенсорна інформація передається від чутливих спинномозкових нейронів до структур головного мозку, а моторні команди – від головного мозку до мотонейронів і передвузлових автономних нейронів. Спинномозкові рефлекси здійснюються передаванням збудження від сенсорних до моторних нейронів у межах спинного мозку, без участі головного. Сукупність функціонально поєднаних нейронів називають рефлекторною дугою.
Найпростіші рефлекси можуть здійснюватися за участі лише двох нейронів – чутливого та рухового. Таким є, наприклад, колінний рефлекс та інші подібні рефлекси у відповідь на розтягнення м’язів. Складніші реакції вимагають залучення більшого числа інтернейронів. Деякі з них є збуджувальними, деякі – гальмівними. Часто при цьому необхідна узгодженість нейронів двох половин спинного мозку або ж різних його сегментів. Взаємодія симетричних частин здійснюється через білу спайку, розташовану біля передньої середньої щілини. Аксони, які прямують від одного сегменту до іншого, розташовані на межі між сірою та білою речовиною. Їх сукупність має назву власний пучок.
Кожен сегмент спинного мозку отримує чутливу інформацію через задній корінець і надсилає моторні команди аксонами переднього. Сусідні сегменти іннервують сусідні ділянки шкіри, м’язів і кісток.
Ушкодження задніх корінців певних сегментів призводить до повної або часткової втрати чутливості відповідних ділянок тіла. Натомість ураження передніх корінців призводить до втрати або зниження рухливості (паралічу) відповідних м'язів.
Оскільки спинномозкові нерви утворюються злиттям чутливого заднього та рухового переднього корінців, за функціональною ознакою вони є змішаними. Волокна, які формують спинномозкові нерви, можна розділити на:
- загальні соматичні аференти (шкірні рецептори: дотик, тиск, вібрації, температура, біль; рецептори м’язів і сухожилків);
- загальні вісцеральні аференти (від інтерорецепторів внутрішніх органів);
- загальні соматичні еференти (іннервують скелетну мускулатуру);
- загальні вісцеральні еференти (довузлові волокна автономної нервової системи).
Провідникову функцію спинного мозку забезпечують волокна білої речовини, розташовані в задньому, бічному та передньому канатиках. Висхідні (аферентні або сенсорні) провідні шляхи передають сенсорну інформацію до головного мозку. Низхідні (еферентні або моторні) провідні шляхи передають моторні команди від головного мозку до вставних і мотонейронів спинного мозку. Також існують міжсегментні провідні шляхи, необхідні для координації моторних актів без участі головного мозку.
Висхідні шляхи
Задній канатик містить два великі провідні шляхи: тонкий (Голля) та клиноподібний (Бурдаха). Ними до головного мозку прямують аксони спинномозкових нейронів, що передають епікритичну чутливість: це тонка шкірна (локалізація, сила та якість дотиків) і пропріоцептивна (розташування кінцівок і позиція тулуба). Обидва шляхи організовані соматотопічно; аксони чутливих нейронів піднімаються іпсилатерально.
Тонкий пучок займає присередню позицію, його волокна прямують від крижових, поперекових і грудних сегментів. Клиноподібний пучок приєднується до тонкого на рівні верхніх грудних і шийних сегментів, його волокна передають інформацію від рук і верхньої частини тулуба. Висхідні волокна обох пучків піднімаються до довгастого мозку, де формують синаптичні контакти з однойменними ядрами (тонким і клиноподібним). Описані структури є частиною системи присередньої петлі – важливого шляху, яким передається загальна соматична чутливість.
Епікритична інформація потрібна не лише для подальшого аналізу головним мозком, а й для забезпечення спинномозкових рефлексів. Короткі відгалуження аксонів прямують до сусідніх сегментів, де контактують із інтернейронами заднього рогу. У шийних сегментах такі волокна утворюють комоподібний тракт (Шульца), розташований між тонким і клиноподібним пучками. У грудних сегментах вони формують овальне поле Флексіга, розташоване медіально між двома задніми канатиками. На рівні поперекових і крижових сегментів міжсегментні волокна розташовані дорзально, утворюючи трикутник Філліппа-Гомбольта.
Іншу частину загальної соматичної інформації називають протопатичною: це відчуття температури та болю, а також груба (низької просторової роздільної здатності) шкірна чутливість (тиск, дотик). Вона передається до головного мозку передньобічною системою, що є складовою спинномозкової петлі. Доцентрові відростки нейронів заднього корінця на рівні входу до спинного мозку розгалужуються, утворюючи короткі висхідні та низхідні гілочки. Вони піднімаються чи опускаються на кілька сегментів від місця входу та утворюють синаптичні контакти з нейронами заднього рогу (драглиста речовина та власне ядро). Такі міжсегментні волокна розташовані латеральніше від крайового ядра й називаються задньобічним трактом (Ліссауера). Перемикальні нейрони заднього рогу скеровують свої аксони на протилежний бік спинного мозку в так званий передньобічний квадрант, де прямують догори, формуючи передній і бічний спинномозково-таламічний тракти. Як зрозуміло з назви, пунктом призначенням цих аксонів є перемикальні ядра таламуса.
Дві зазначені вище системи передають інформацію через таламус до кори великих півкуль, де вона може досягти рівня свідомості. Решта висхідних трактів забезпечують неусвідомлену обробку інформації.
Поруч із переднім спинномозково-таламічним трактом розташовані волокна спинномозково-покрівельного тракту. Вони передають больову інформацію до покрівлі середнього мозку. Це частина спинномозково-середньомозкових волокон.
Значна частина висхідних волокон передає пропріоцептивну інформацію від рецепторів розтягнення м’язів і сухожилків. Бічний канатик містить два спинномозково-мозочкові тракти: задній (Говерса) і передній (Флексіга). Задній спинномозково-мозочковий тракт утворений аксонами нейронів заднього грудного ядра. Вони отримують пропріоцептивну інформацію від м’язів та сухожилків ніг і нижньої частини тулуба. Аксони цих нейронів скеровуються в латеро-дорзальну частину бічного канатика та піднімаються догори іпсилатерально (з того ж боку, що й чутливі нейрони). Передній спинномозково-мозочковий тракт утворений аксонами інших нейронів заднього рогу, що також отримують пропріоцептивну інформацію. Ці волокна прямують догори як іпсилатерально, так і контрлатерально (з перехрестом). Обидва тракти організовані соматотопічно: волокна від нижчих сегментів локалізовані дорзальніше.
Вентральніше від цих трактів у передньому канатику проходять волокна спинномозково-оливного тракту. Вони також є аксонами нейронів заднього рогу, що отримують пропріоцептивну інформацію. Прямують контрлатерально, пунктом призначення є нижні оливні ядра довгастого мозку.
Низхідні шляхи
За фізіологічним значенням та еволюційним розвитком низхідні тракти поділяють на пірамідні й екстрапірамідні. Перші є еволюційно новішими, вони найкраще розвинені в людини та інших гомінід.
Пірамідні, або кірково-спинномозкові, тракти є головними, що зумовлюють нашу здатність до свідомих рухів. Більша частина пірамідних волокон – це аксони клітин Беца – великих пірамідних клітин передцентральної звивини, також відомої як моторна кора. Менша частина волокон починається з прилеглих ділянок лобової (премоторна кора) та тім’яної (соматосенсорна кора) часток. Проходячи поміж підкіркових і стовбурових структур, пірамідні волокна досягають нижньої межі головного мозку, утворюючи піраміди довгастого мозку. На цьому рівні вони займають вентральне положення. Близько 90% волокон тут переходять на протилежний бік, після чого спускаються донизу як бічний пірамідний тракт (займає більшу частину бічного канатика спинного мозку). Місце такого перехресту добре помітне на вентральній поверхні довгастого мозку як перехрест пірамід. Неперехрещена частина волокон опускається донизу як передній пірамідний тракт (у складі переднього канатика). Ці аксони також переходять на протилежний бік, але на рівні тих сегментів спинного мозку, на яких вони закінчуються.
Таким чином, усі пірамідні волокна прямують у контрлатеральну частину спинного мозку, забезпечуючи контроль м’язів протилежної до півкулі мозку частини тіла. Більшість цих волокон утворює синаптичні контакти з інтернейронами передніх рогів, через які до мотонейронів передаються збуджувальні або гальмівні команди. У людини 20% аксонів формують синаптичні контакти безпосередньо з мотонейронами ( для порівняння: у макак – 5%). Більше ніж половина волокон пірамідних трактів завершується на рівні шийних сегментів, забезпечуючи керування рухами рук. Пірамідні тракти мають соматотопічну організацію: сусідні аксони прямують до сегментів спинного мозку, які іннервують сусідні м’язи. У людини налічують понад 1 млн пірамідних волокон, більшість з яких добре мієлінізовані, забезпечуючи високу швидкість проведення збудження.
Екстрапірамідні рухові системи є еволюційно давнішими, вони забезпечують важливі допоміжні рефлекси, зокрема розподіл м’язового тонусу, а також підтримку пози та рівноваги.
Присінково-спинномозкові тракти починаються від присінкових ядер стовбуру й узгоджують розподіл тонусу м’язів із вестибулярною інформацією та беруть участь у підтриманні рівноваги. Такі волокна прямують у передньому канатику та в передньо-присередній частині бічного канатика. Бічна частина тракту утворена волокнами, що прямують іпсилатерально (без перехресту) та завершуються переважно на інтернейронах VII та VIII пластин усіх сегментів спинного мозку. Присередній присінково-спинномозковий тракт розташований у передньому канатику, його волокна можуть іти як іпсилатерально, так і контрлатерально. На відміну від бічного, цей тракт впливає на роботу мотонейронів, які іннервують переважно м’язи шиї, тож ці волокна спускаються не далі за шийні сегменти.
Волокна сітчасто-спинномозкових трактів починаються від клітин сітчастого утвору (ретикулярної формації) стовбуру мозку. Присередня група волокон походить від сітчастих нейронів каудальної частини моста та частково довгастого мозку. Вони прямують іпсилатерально в передньому канатику (у складі присереднього поздовжнього пучка або поруч із ним). Ці волокна чинять збуджувальний вплив на м’язи тулуба, які протидіють силі тяжіння (переважно розгиначі). Бічні сітчасто-спинномозкові волокна починаються від присередньої частини довгастого мозку, локалізовані в бічному канатику та прямують переважно (але не виключно) іпсилатерально. Третя група волокон (вентролатеральна) розташована в передньо-бічній частині білої речовини. Сітчасто-спинномозкові тракти прямують до всіх сегментів спинного мозку, тому регулюють переважно рухи тіла в цілому, зокрема, скеровані на підтримку пози. Частина цих волокон забезпечує активність дихальних м’язів.
Червоноядерно-спинномозковий тракт починається від червоного ядра середнього мозку, волокна переходять на протилежний бік і спускаються контрлатерально в бічному канатику поруч із бічним пірамідним трактом. Це ядро отримує інформацію від кори великих півкуль і мозочка, а його волокна іннервують переважно м’язи-згиначі кінцівок, полегшуючи їхнє збудження. У чотириногих хребетних цей тракт забезпечує керування більшою частиною рухів кінцівок. У людини цю функцію перебрав на себе пірамідний тракт.
Крім перелічених, існують низхідні волокна й від інших структур головного мозку, які не формують оформлених пучків. Їхнім початком є гіпоталамус, ядра шва, блакитне місце, ядро одинокого шляху, сітчастий утвір та ін. Ними, зокрема, передається вісцеромоторна інформація.