Проміжний мозок

• Проміжний мозок
  • Епіталамус
  • Таламус
    • Передній таламус
    • Присередній таламус
    • Бічні ядра
    • Внутрішньопластинкові ядра
    • Сітчасте ядро
    • Функції таламуса
  • Субталамус
  • Гіпоталамус
    • Гіпоталамо-гіпофізарна система

Проміжний мозок розташований вище від середнього. Зовні головного мозку частину проміжного видно лише на вентральній поверхні. Поблизу зорового перехресту можна бачити сірий горб і сосочкові (мамілярні) тіла. Верхню, дорзальну частину проміжного мозку можна побачити, лише якщо зрізати півкулі до рівня мозолистого тіла.

Вирізняють чотири головні складники проміжного мозку, що розташовані ніби шарами один над одним. Ними є (згори донизу): епіталамус, (дорзальний) таламус, субталамус і гіпоталамус. Пошарове розташування притаманне ембріональному мозку. У процесі дозрівання геометрія змінюється, що спричинює зміщення субталамічної частини в бічному напрямку.

Епіталамус

Епіталамус складається з повідця, епіталамічної (задньої) спайки та шишкоподібної залози (епіфіз). Унаслідок масивного розростання дорзального таламуса епіталамус зміщується в присередньому напрямку та має вигляд невеликого виросту позаду таламуса.

Повідець є комплексом ядер, що розташовані витягнуто вздовж стінки третього шлуночка, що й збумовлює назву. Виділяють функціонально й анатомічно відмінні присередню та бічну частини, з яких остання вивчена краще. Глобально функція повідця полягає в забезпеченні зв’язку структур кінцевого мозку (префронтальна кора, септогіпокампальна ділянка, базальні ганглії, нюхова цибулина) із нижче розташованими моноамінергійними (дофамін, серотонін, норадреналін) структурами (вентральна область покришки середнього мозку, ядра шва, міжніжкове ядро, блакитне місце). Активність нейронів бічного повідця корелює з негативним сигналом похибки передбачення винагороди: коли реальний результат поведінки виявляється гіршим за те, що ми очікували. Відтак, робота повідця потрібна для зупинки чи послаблення неадаптивної поведінки. До інших функцій повідця належать просторова пам’ять (інактивація бічного повідця порушує її), участь у стрес-реагуванні, соціальна поведінка (зокрема материнська й агресивна), циркадна ритміка (перерізка висхідних проєкцій знижує тривалість REM фази сну). Розлади роботи цієї структури пов’язані з депресивними розладами поведінки, а її гіперфункція є одним з механізмів формування синдромів залежності прийому різних речовин (зокрема, наркотичних).

Шишкоподібна залоза, або епіфіз, – це ендокринний орган, який виробляє гормон мелатонін. Він бере участь у регуляції добових і сезонних циклів. Вироблення секреторними клітинами пінеалоцитами гормону мелатоніну гальмується у світлу фазу доби. Зміни його концентрації є важливою складовою регуляції добової ритміки. Для здійснення своєї функції епіфіз повинен отримувати інформацію про рівень освітленості. У нижчих хребетних світло потрапляє до клітин епіфіза або крізь покриви, або від спеціалізованого тім’яного («третього») ока – поверхневої фоточутливої структури. Тім’яне око є в багатьох риб, амфібій, ящірок і гатерій, проте відсутнє в черепах, птахів і ссавців. У людини череп непроникний до світла, а тому шлях інформації про освітленість до епіфізу більш заплутаний. Від сітківки ока вона прямує до надперехресного, а далі до навколошлуночкового ядра гіпоталамуса, звідки передається до передвузлових симпатичних нейронів шийних гангліїв спинного мозку, і після синаптичного переключення в шийних симпатичних гангліях врешті потрапляє до епіфіза. Епіфіз є однією з ділянок нервової системи, де відсутній гематоенцефалічний бар’єр, що сприяє проникненню секретованих сполук у кров.

Таламус

Найбільшою за об’ємом частиною проміжного мозку є таламус. Він складається з двох яйцеподібних структур (правий і лівий таламуси), з’єднаних між собою міжталамічним злипанням. Між його медіальними стінками розташована порожнина 3-го мозкового шлуночка. Збоку таламус обмежений внутрішньою капсулою (частина провідних шляхів кінцевого мозку). На нижньобічних поверхнях таламуса, під його подушкою, розташовані присередні і бічні колінчасті тіла, що їх застаріло класифікують як метаталамус.

Таламус пов’язаний із різними частками кори великих півкуль через таламічні променистості, у складі яких через внутрішню капсулу до кори проходять численні нервові волокна. Передня променистість сполучає таламус із лобовою часткою півкуль, нижня – із скроневою, верхня – із тімʼяною, задня – з потиличною.

За різними класифікаціями в таламусі виділяють від 40 до 150 спеціалізованих ядер. Товща сірої речовини таламуса розділена тонкими Y-подібними пластинками білої речовини на три частини: передню, присередню й бічну. Частину ядер бічної групи можуть виділяти в задню групу (подушка, колінчасті тіла та ін.). Ядра, розташовані на межі двох симетричних таламусів у присередній частині ядра, об’єднують у серединну групу. Їхньою особливістю є важкість проведення межі між симетричними структурами двох півкуль. З бічного боку до основної частини таламуса прилягає тонкий прошарок клітин, що формує сітчасте ядро. Усередині білої речовини також є кілька ядер, що мають назву внутрішньопластинкових.

Функції таламуса є різноманітними й наразі не до кінця вивченими. Він є основною перемикальною станцією більшості висхідних шляхів, які прямують до кори великих півкуль, – зорової, слухової, смакової, загальної соматичної інформації тощо. Інші ядра беруть участь у регуляції рухової діяльності, прямо чи опосередковано взаємодіючи з іншими структурами (моторна кора, базальні ганглії, мозочок тощо). Частина таламічних ядер залучена до високорівневих когнітивних процесів, як-от навчання та прийняття рішень (decision-making), а також регуляції рівня притомності у циклі сон-неспання.

За одним із підходів розрізняють групи специфічних і неспецифічних таламічних ядер. Специфічні мають потужні двобічні анатомічні та функціональні зв’язки з певними ділянками кори великих півкуль, що виконують «вузькоспеціалізовані» функції. Наприклад, такими є первинні сенсорні ділянки аналізаторів або моторна кора. Через такі ядра проходить інформація певного (специфічного) типу: сенсорна різної модальності, моторна тощо. Цікаво, що загалом кортикоталамічних волокон набагато більше, ніж таламокортикальних. У разі руйнування специфічних ядер таламуса пов’язані з ними зони кори також зазнають дегенерації. І навпаки – руйнування кори супроводжується дегенерацією сполучених специфічних таламічних ядер. Неспецифічні ядра або взагалі не мають кіркових зв’язків, або проєктуються дуже широко до ділянок з найрізноманітнішими функціями. Вони залучені переважно до регуляції рівня притомності та уваги. Частина неспецифічних ядер таламуса є місцем призначення аксонів нейронів сітчастого утвору стовбура.

Відповідно до іншого підходу виділяють ядра: соматомоторні (перемикальні сенсорні та моторні), "лімбічні" (що мають потужні зв’язки зі структурами лімбічної системи, регулюють емоційну поведінку та когнітивні функції), та ті, що сполучають соматомоторні з лімбічними. Останні дві групи розглядають як високорівневі перемикальні станції («хаби»), на відміну від «простих» перемикальних структур першого рівня. Високорівневі перемикальні ядра мають зв’язки з різними ділянками кори, утворюючи кірково-таламо-кіркові петлі. Синхронізуючи або розсинхронізовуючи активність сполучених у такий спосіб кіркових областей, таламічні ядра здатні впливати на ефективність передачі між ними інформації. Зважаючи на те, що такі ядра сполучають різні за розташуванням і функціями структури, їх іще називають асоціативними. Такий підхід до класифікації є радше функціональним, ніж анатомічним, тож упродовж накопичення нових знань щодо роботи таламуса та мозку загалом уявлення про «лімбічний» мозок і нейрональний субстрат когнітивних функцій зазнають змін.

Передній таламус

У передній групі таламічних ядер вирізняють три головні компоненти: передньодорзальне, передньовентральне та передньоприсереднє ядра, які дещо відрізняються особливостями зв’язків з іншими мозковими структурами. Цю частину розглядають як одну зі складових "лімбічного таламуса".

Головними зв’язками передніх таламічних ядер є вхідні проєкції від сосочкового тіла гіпоталамуса через сосочково-таламічний пучок і двобічні зв’язки з поясною звивиною. Своєю чергою, сосочкові тіла та задня частина поясної звивини мають потужні зв’язки з гіпокампом – структурою, залученою до формування епізодичної та просторової пам’яті. Це зумовлює участь передніх таламічних ядер у зазначених процесах. Вони опосередковують і модулюють обмін інформацією між гіпокампом і неокортексом.

Ураження передніх ядер (наприклад, за синдрому Корсакова) супроводжується розвитком специфічної форми амнезії (дефіциту пам’яті). Крім цього, у передньому таламусі виявлені клітини, активність яких пов’язана з орієнтацією голови в просторі, що є важливим компонентом просторової навігації та пам’яті.

Присередній таламус

Присередня частина таламуса представлена присереднім дорзальним ядром, яке також розглядають як частину «лімбічного таламуса». Ця ділянка є анатомічно та структурно неоднорідною й має зв’язки з найрізноманітнішими частинами головного мозку. Поміж неокортикальних структур присереднє дорсальне ядро має потужні двобічні зв’язки з префронтальними ділянками. Поміж підкіркових структур можна виокремити:

• мигдалину – частину лімбічної системи, залучену, зокрема, до формування реакцій страху й емоційного навчання;
• енторинальну кору, що слугує перемикальною станцією на шляху інформації до гіпокампу – однієї з ключових для формування пам’ятних слідів структури;
• базальні ганглії, що беруть, зокрема, участь у регуляції рухової діяльності;
• мозочок і моторні ядра стовбуру;
• нюхові структури.

Функції присереднього дорзального ядра пов’язані з префронтальними. Це забезпечення когнітивних процесів високого рівня: планування поведінки, переключення між різними стратегіями, прийняття рішень тощо. Тварини з ураженим присереднім таламусом погано виконують завдання в ситуаціях, коли змінюються правила. Наприклад, якщо їх учили знаходити смаколики в експериментальному Т-подібному лабіринті. Спочатку вони повинні були обирати лише праві повороти, а після опанування цієї навички на напрямок до їжі стали вказувати візуальні мітки, і правильним міг стати як правий, так і лівий поворот. За дисфункції цієї частини таламуса перехід від однієї стратегії до іншої вдавався погано.

До «лімбічного» таламуса також відносять серединні ядра, поміж яких найбільшими за розмірами та значенням є з’єднувальне та ромбоподібне спайкове ядра. Вони функціонально поєднані з присередньою префронтальною корою (передня поясна звивина), задньою частиною поясної звивини, мигдалиною та гіпокампом тощо. Це робить зазначені ядра важливою перемикальною станцією між корою та підкірковими лімбічними структурами, завдяки чому вони залучені до асоціативного навчання, формування робочої пам’яті та інших когнітивних функцій.

Бічні ядра

Найбільш каудально розташоване найкрупніше таламічне ядро, що має назву подушки.

У ньому виділяють чотири головні підрозділи (передній, присередній, нижній і бічний). Частина подушки функціонально пов’язана із зоровим аналізатором. Такі нейрони отримують зорову інформацію від верхніх горбків середнього мозку й навіть безпосередньо від сітківки через зоровий нерв без проміжних синаптичних переключень. Вони ж мають двобічні зв’язки із зоровою корою – як із первинною (яка отримує збудження від бічного колінчастого тіла), так і з ділянками, що здійснюють високорівневий аналіз. Імовірно, такі подушково-кіркові зв’язки регулюють зорову увагу. Серед інших структур, які взаємодіють із подушкою, є асоціативні мультимодальні ділянки кори тім’яної частки, префронтальної кори (планування та контроль поведінки) та інші. Широта проєкцій і різноманіття функцій пов’язаних з подушкою ділянок кори вказують на те, що ця частина таламуса є не просто перемикальною станцією на шляху інформації від підкіркових структур до кори, а радше з’єднувальним хабом, який допомагає «спілкуванню» віддалених ділянок кори та модулює цей процес, підлаштовуючи до поточної діяльності. Завдячуючи цьому, подушка бере участь в організації різних форм уваги.

Поруч із подушкою розташовані два великі ядра, що належать до специфічних сенсорних.

Бічне колінчасте тіло (БКТ) є перемикальною станцією зорової системи. До його нейронів прямують аксони зорового тракту. Ці проєкції організовані впорядковано: сусідні гангліозні клітини сітківки контактують із сусідніми клітинами БКТ. Таку закономірність називають ретинотопічністю. Аксони нейронів БКТ в складі задньої (або зорової) променистості прямують до первинної зорової кори (поле 17 потиличної частки). Це призначення проєкцій БКТ є головним, але не єдиним: вони також прямують до подушки таламуса та верхніх горбків середнього мозку, проте таких волокон істотно менше.

Розташоване поряд присереднє колінчасте тіло перемикає слухову інформацію. Його аференти надходять від нижніх горбків середнього мозку, а еференти прямують до первинної слухової кори (верхня та поперечна скроневі звивини, поля 41, 42). Тут інформація також просторово впорядкована: сусідні нейрони реагують на звуки близьких частот. Таку закономірність називають тонотопічністю. Обидві зазначені структури забезпечують основний потік зорової та слухової інформації до неокортекса. Проте, він не є виключно однонаправленим, існують і зворотні проєкції від кори до колінчастих тіл. Їхня роль полягає в модуляції висхідного потоку збудження.

Ядра бічної групи, розташовані ростральніше від подушки, поділяють на дорзальні та вентральні.

Дорзальна група утворена двома ядрами. Розташоване більш рострально бічне дорзальне ядро функціонально подібне до передніх таламічних ядер. Воно має потужні двобічні зв’язки з поясною звивиною, зоровою корою та структурами гіпокампальної формації. Крім цього, це ядро отримує зорову інформацію від бічного колінчастого тіла та верхніх горбків середнього мозку. Каудальніше розташоване заднє бічне ядро, зв’язки та функції якого споріднені з подушкою.

Переднє та бічне вентральне ядра за функціями можна назвати "моторним таламусом". Головними аферентами переднього вентрального ядра є гальмівні ГАМКергійні проєкції від базальних гангліїв (а саме внутрішнього сегменту блідої кулі). Еферентні збудливі проєкції прямують до премоторної кори. Розташоване поряд бічне вентральне ядро отримує аференти від мозочка та блідої кулі. Його еференти прямують до моторної (передцентральна звивина) та премоторної кори. Ці проєкції організовані соматотопічно. Описані зв’язки є ланкою однієї з важливих нейромереж керування моторною діяльністю, вони беруть участь у процесах планування та ініціації рухів.

Задні вентральні ядра є перемикальними, що передають до кори загальну соматичну інформацію.

Задньобічне вентральне ядро отримує епікритичну інформацію (тонка шкірна чутливість) від системи присередньої петлі (аксони тонкого та клиноподібного ядер довгастого мозку), а також протопатичну (біль, температура, грубий дотик) від спинномозкової петлі (аксони спинномозково-таламічних шляхів). Таким чином, це ядро збирає чутливу соматичну інформацію від тулуба та кінцівок контрлатеральної сторони тіла. Задньоприсереднє вентральне ядро отримує аференти від трійчастої петлі, забезпечуючи чутливість шкіри голови та слизової оболонки ротової порожнини (епікритичну й протопатичну). Обидва зазначені ядра надсилають свої проєкції до соматосенсорної кори (зацентральна звивина). Як аферентні, так і еферентні проєкції задніх вентральних ядер організовані соматотопічно.

Внутрішньопластинкові ядра

У прошарку білої речовини містяться кілька ядер, посеред яких найбільшим є центросерединне. Традиційно внутрішнопластинкові ядра розглядають як неспецифічні. Більшість пов’язаних із ними структур є підкірковими. Одним із джерел вхідних проєкцій є нейрони сітчастого утвору стовбура. Еферентні волокна прямують, зокрема, до базальних гангліїв кінцевого мозку. Центросерединне ядро має двобічні зв’язки із соматосенсорними та моторними ділянками кори. Проєкції інших внутрішньопластинкових ядер прямують до більшого числа кіркових структур, поміж яких лімбічні (поясна звивина), смакові, вісцеросенсорні, моторні, соматосенсорні, зорові ділянки тощо. Зважаючи на це, функції внутрішньопластинкових ядер різноманітні. Вони беруть участь у регуляції рівня збудливості кори (поки не зовсім зрозумілим шляхом), а відтак – впливають на загальний рівень притомності й уваги. Ці ядра також залучені до навчання та формування пам’яті, обробки больових сигналів і соматосенсорної інформації.

Сітчасте ядро

Сітчасте ядро таламуса є тонкою капсулою навколо бічної частини таламуса.

Крізь нього проходять як таламокортикальні, так і кортикоталамічні волокна. Їхні колатералі контактують із нейронами сітчастого ядра. Еферентні проекції цих нейронів прямують до дорзальних ядер таламуса. Вони є гальмівними, відтак сітчасте ядро здатне регулювати обмін інформацією між таламусом і корою.

Функції таламуса

Субталамус

Субталамус є продовженням покриву середнього мозку, тут розташовані ядра екстрапірамідної моторної системи: невизначена зона, субталамічне ядро та бліда куля (її будову та зв’язки описано в розділі, присвяченому кінцевому мозку). Також у складі цієї структури проходить помітний пучок білих волокон – сочевицеподібний. Структури субталамуса беруть участь у регуляції рухів.

Субталамічне ядро отримує збудження від моторних ділянок кори. Його проєкції прямують до чорної речовини. Крім цього, це ядро має двобічні зв’язки з блідою кулею. За ушкодження субталамічних ядер у людини спостерігаються надмірні рухові реакції – гіперкінези.

Невизначена зона містить гальмівні нейрони, що отримують інформацію від моторної кори, а також колатералі від системи присередньої петлі. Також, вони відповідають збудженням на звукові та слухові стимули, хоча поки не відомо, якими провідними шляхами така інформація досягає невизначеної зони. Еферентні проекції прямують до різноманітних нервових структур, як-от: ділянки кори, верхні горбки та інші частини середнього мозку, ретикулярна формація, спинний мозок тощо. Науковці поки що небагато знають про функції цієї ділянки, але припускають, що вона працює як асоціативна структура – інтегруючи сенсорну інформацію різної модальності та передаючи її до різноманітних виконувальних структур, модулюючи в такий спосіб поведінку.

Цікаво, що електричну стимуляцію субталамічного ядра та невизначеної зони за допомогою глибинних імплантованих електродів застосовують для лікування рухових розладів, наприклад симптомів хвороби Паркінсона.

Гіпоталамус

Гіпоталамус розташований над гіпофізом дещо нижче за основну частину таламуса (що зрозуміло з його назви). Головною функцією цієї частини мозку є нервово-гуморальна регуляція гомеостазу, тобто гіпоталамус працює як вищий центр керування процесами забезпечення сталості внутрішнього середовища організму. Його роботу ми детально розглянемо у відповідному розділі нашого посібника, а тут коротко наведемо відомості про анатомічну будову.

Від решти мозку гіпоталамус відділяють чотири умовні поверхні: бічна проходить уздовж таламуса, субталамуса та внутрішньої капсули; присередня поверхня проходить уздовж стінки ІІІ шлуночка; верхня розташована під гіпоталамічною борозною, яка відділяє гіпоталамус від основної маси таламуса; нижня є продовженням дна ІІІ шлуночка. Рострально гіпоталамус формує вип’ячування – сірий горб; з переміщенням уперед воно стоншується, утворюючи лійку; вона, своєю чергою, продовжується в задню частину гіпофізу. Також до гіпоталамуса належать сосочкові тіла, які можна побачити як невеликі вип’ячування на нижній поверхні мозку.

Зважаючи на організацію нейронів, нервових волокон і їхніх зв’язків з іншими структурами, у гіпоталамусі виділяють три зони: присередню, бічну та навколошлуночкову. Два великі пучки волокон розділяють бічну та присередню зони. Це склепіння, яке прямує в ростро-каудальному напрямку та закінчується в сосочкових тілах, а також сосочково-таламічний шлях (пучок Вік-д’Азіра). Навколошлуночкова зона утворена рядом тонких ядер, розташованих біля стінки ІІІ шлуночка. У межах кожної зони можна виділити три підрозділи або регіони: передній, або біляперехресний, серединний (частини сірого горба та лійки) та задній (біля сосочкових тіл).

Присередній гіпоталамус містить ядра, які слугують центрами передавання інформації від неокортексу, лімбічної системи та вісцеро-сенсорних центрів стовбура і беруть участь у регуляції високорівневих процесів забезпечення гомеостазу, як-от: спрага, голод, терморегуляція, сон, репродуктивна поведінка тощо. Бічний гіпоталамус містить порівняно менше нейронів, а отже, й більше нервових волокон. Через нього проходить масивний провідний шлях, що називається присереднім пучком кінцевого мозку.

Поміж ядер гіпоталамуса деякі знати особливо важливо. Надзорове та пришлуночкове ядра синтезують два пептидні гормони: окситоцин і вазопресин. Аксони нейронів цих ядер прямують до задньої частки гіпофіза, де відбувається виділення сполук у кров. Окситоцин бере участь у регуляції деяких форм поведінки (соціальна прив’язаність, статева, материнська поведінка тощо), а також є важливим для фізіологічного перебігу пологів і грудного вигодовування. Вазопресин, який ще називають антидіуретичним гормоном, впливає на роботу нирок, затримуючи виділення води (а відтак сприяючи підвищенню артеріального тиску та об’єму циркулюючої рідини). Дугоподібне, передзорове та деякі інші ядра синтезують і виділяють у кров рилізинг-гормони, які регулюють виділення гормонів передньої частки гіпофіза. Деяким ядрам гіпоталамуса притаманний статевий диморфізм: їхні будова та розміри істотно різняться між чоловіками та жінками.

Структура зв’язків гіпоталамуса досить складна, ми назвемо лише головні з них. Присередній пучок кінцевого мозку передає до гіпоталамуса інформацію від мигдалини, гіпокампу, перегородки, нюхових структур, неокортексу та стовбуру. Кінцева смуга сполучає мигдалину з передзоровою ділянкою та вентроприсереднім ядром. Волокна склепіння сполучають гіпокампальний утвір із сосочковим тілом, а їхні колатералі також закінчуються в передзоровій області. Задній поздовжній пучок несе інформацію від навколошлуночкових ядер гіпоталамуса до вісцеро- та соматомоторних ядер стовбура.

Сосочкові тіла є дещо відокремленими складниками гіпоталамуса. У них виділяють кілька сосочкових ядер. Функцією цих структур є забезпечення зв’язку між лімбічними структурами й таламусом. Аферентами сосочкових тіл є склепіння, волокнами якого передається збудження від гіпокампа, а також волокна від покриву середнього мозку, що передають смакову, вестибулярну та загальну соматичну (від присередньої петлі) чутливість. Еферентні шляхи представлені сосочково-таламічним пучком (сполучає з передніми ядрами таламуса та іншими структурами) і сосочково-покривним пучком (до покриву середнього мозку). Зв’язок сосочкових тіл із гіпокампом та передніми таламічними ядрами зумовлює їхню участь у функціонуванні пам’яті. Двобічні зв’язки з вентральною областю покришки середнього мозку забезпечують участь у роботі мозкової системи винагороди.

Гіпоталамічні нейрони не мають безпосередніх зв’язків із внутрішніми органами. Вісцеральна чутливість – інформація про внутрішній стан організму – доходить до них нервовим шляхом через стовбурові перемикальні структури. Натомість деякі нейрони стовбура здатні безпосередньо сприймати певні чинники – температуру, осмотичний тиск, концентрацію глюкози тощо. Цьому сприяє відсутність у таких ділянках гематоенцефалічного бар’єру. Відтак, такі чутливі нейрони перебувають у рідкому середовищі, склад якого більше відповідає системному внутрішньому рідкому середовищу порівняно з рештою нервової тканини. З іншого боку, керівні команди до внутрішніх органів також надсилаються через перемикальні структури стовбура та спинного мозку нервовим шляхом, а також за допомогою секретованих гормонів – гуморальним. Останнє забезпечується функціонуванням гіпоталамо-гіпофізарної системи.

Гіпоталамо-гіпофізарна система

Гіпофіз – це невелика бобоподібна структура; її вага в дорослої людини сягає 0.5–0.6 г. Він складається з двох частин: аденогіпофізу (передня частка) та нейрогіпофізу (задня частка). Вони різняться особливостями ембріонального походження, будовою та функціями. Для забезпечення секреторної функції гіпофіз має низку особливостей кровопостачання. Парні верхня та нижня гіпофізальні артерії, що є гілками внутрішньої сонної артерії, несуть кров до передньої та задньої часток відповідно. Розгалужуючись, вони утворюють капілярні сітки. Ці капіляри збираються в дрібні портальні вени, які далі повторно утворюють капілярні сітки. Значна частина ділянок гіпофізу (подібно до епіфізу) не мають гематоенцефалічного бар’єру, що полегшує обмін сигнальними сполуками між кров’ю та тканинною рідиною.

У передній частці виділяють три частини: горбову (під сірим горбом), проміжну (в області лійки) та дальшу (основну частину). В області горбової частини формується верхнє капілярне сплетіння. Тут завершуються аксони нейросекреторних клітин деяких ядер сірого горба гіпоталамуса (передзорове, дугоподібне та ін.). З їхніх закінчень у кров виділяються рилізинг-фактори – гормони, які регулюють вивільнення власних гормонів аденогіпофізу. Разом з кров’ю вони через довгі портальні вени проміжної частини транспортуються до дальшої частини, де впливають на гіпофізальні клітини. Там відбувається формування вторинної капілярної сітки. Дальша частина аденогіпофізу утворена великими клітинами кубічної форми, розташованими вздовж кровоносних судин, у які потрапляють вироблені цими клітинами сполуки. Гормони аденогіпофіза називають тропними, вони регулюють активність гіпофіз-залежних залоз. Приміром, тиротропний гормон регулює активність щитоподібної залози, стимулюючи секрецію нею власних гормонів. А гіпоталамічний рилізинг-фактор тироліберин стимулює вивільнення тиротропного гормону.

У нейрогіпофізі, як зазначалося вище, у кров’яне русло вивільняються синтезовані нейронами пришлуночкового і надзорового ядер гіпоталамуса окситоцин і вазопресин. Аксони цих нейросекреторних клітин контактують із відповідними капілярами. Далі кров прямує короткими портальними венами до аденогіпофізу (на цей шлях припадає 10–30% його кровопостачання).

Гіпоталамо-гіпофізарна система є місцем взаємодії нервової та гуморальної систем регуляції гомеостазу. Нервовий компонент здійснюється шляхом впливу гіпоталамічних нейронів на центри автономної нервової системи. Гуморальний – впливом на ендокринні органи через тропні гормони гіпофіза.