Мозочок
Мозочок – це частина головного мозку, задіяна в координації рухів і розподілі м’язового тонусу.
Загальна будова мозочка
У людини мозочок розташований у задній черепній ямці дорзально позаду довгастого мозку і варолієвого мосту. У ньому виділяють дві симетричні півкулі та непарну структуру між ними – черв’як. Півкулі та черв’як поділяються на десять часточок, що позначаються римськими цифрами. Поверхня мозочка утворює численні вузькі заглиблення, формуючи листки мозочка. На перерізі внутрішня біла речовина листків утворює характерні галуження, що мають назву дерева життя (arbor vitae). На межі між великим мозком і мозочком розташована клаптико-вузликова частка, відділена від основної частини мозочка задньо-бічною щілиною. Основна частина мозочка ділиться першою щілиною на передню і задню частки. Сіра речовина мозочка формує кору, яка вкриває його поверхню, та глибинні ядра. Поміж останніх вирізняють три пари: присереднє (ядро вершини), міжпозиційні (заднє або кулясте та переднє або коркоподібне) і найбільше за розмірами – зубчасте. Зв’язок мозочка з іншими відділами нервової системи здійснюється через провідні шляхи, які формують три пари ніжок мозочка: верхню, середню і нижню.
Позначки часточок І–Х стосуються черв’яка, а часточки півкуль мають префікс Н (НІ–НХ). Підрозділи черв’яка також мають традиційні назви: язичок мозочка (I, lingula), центральна часточка (II, III), вершина (IV, V), схил (VI), листок (VII), горб (VII), піраміда (VIII), язичок (IX, uvula) та вузлик (X).
Будова кори мозочка
У корі мозочка виділяють три шари: молекулярний (зовнішній), Пуркіньєвий (середній) і зернистий (внутрішній). Виділяють сім головних типів клітин кори мозочка: зірчасті, кошикові, зернисті, уніполярні пензликові, нейрони Пуркіньє, Гольджі та Лугаро.
Середній шар кори мозочка представлений великими тілами нейронів Пуркіньє, які є одними з найкрупніших нервових клітин. Ці нейрони є ключовим елементом нейромереж мозочка. Вони отримують вхідне збудження від різних нервових структур і забезпечують вихід інформації за межі кори. Від тіл нейронів Пуркіньє відходять два-три дендрити, які, розгалужуючись, формують розкидисті «дендритні дерева». Вони простягаються в молекулярний шар, де формують синаптичні контакти з іншими клітинами. Цікаво, що такі дендритні дерева є сплощеними: відростки розташовані переважно в площині, перпендикулярній до поздовжньої осі листків мозочка. Аксони нейронів Пуркіньє виходять за межі кори мозочка, переважна більшість їх контактує з нейронами глибинних ядер мозочка або присінкових ядер стовбура. Їхні закінчення є ГАМКергійними (гальмівними). Колатералі аксонів клітин Пуркіньє можуть також прямувати до інших клітин Пуркіньє та нейронів кори мозочка. Цікаво, що галуження таких колатералей просторово зорієнтовані в тій же площині, що й дендритне дерево.
Аферентні входи до кори мозочка представлені волокнами двох типів: ліаноподібними та мохоподібними. Ліаноподібні волокна – це аксони нейронів контрлатерального нижнього оливного ядра, які контактують з тілами і дендритами нейронів Пуркіньє, чіпляючись до них подібно до вусиків рослин. Одне ліаноподібне волокно контактує лише з однією клітиною Пуркіньє. При цьому один нейрон нижнього оливного ядра іннервує від шести до десяти клітин Пуркіньє. Крім них, відгалуження ліаноподібних волокон прямують до нейронів мозочкових ядер, зірчастих, кошикових клітин і клітин Гольджі.
Проєкції інших мозкових структур, поміж яких кора великих півкуль (через власні ядра мосту), присінкові ядра та прямі присінкові аференти, ретикулярна формація і спинний мозок, представлені мохоподібними волокнами. Вони закінчуються на численних дрібних зернистих клітинах однойменного шару. Ці нейрони мають 4–5 дендритів, які, розгалужуючись, формують характерні структури, що ніби як долонею охоплюють закінчення мохоподібних волокон. Тут же утворюються і синаптичні контакти з нейронами інших типів. Разом вони формують характерні просторові структури, відомі як мозочкові клубочки (або гломерули). Одне мохоподібне волокно утворює близько 50 клубочків. У кожному з них воно контактує з дендритами 20–30 зернистих клітин. Одна зерниста клітина отримує збудження від 4–5 мохоподібних волокон. Передачі інформації в клубочках допомагають пензликові уніполярні клітини. Вони збуджуються від мохоподібних волокон та утворюють збудливі синапси із зернистими клітинами, працюючи ніби підсилювачами сигналу. Такі допоміжні клітини найчастіше трапляються в ділянках мозочка, пов’язаних із вестибулярною інформацією (присінкомозочок). Аксони зернистих клітин піднімаються до молекулярного шару, де утворюють довгі паралельні волокна. Відростки однієї зернистої клітини проходять крізь близько 350 дендритних дерев нейронів Пуркіньє. З іншого боку, через одне дендритне дерево проходить близько 200 тис. таких волокон.
Обидва типи аферентних волокон є збудливими: ліаноподібні впливають на нейрони Пуркіньє безпосередньо, а мохоподібні – опосередковано, через зернисті клітини та їхні паралельні волокна. Пересічно один нейрон Пуркіньє має близько 60 тис. вхідних синапсів. З них близько 500 – від ліаноподібних волокон.
Інші типи нейронів кори мозочка є гальмівними. У молекулярному шарі містяться зірчасті та кошикові клітини. Перші з них утворюють синапси з дендритами нейронів Пуркіньє. Назва кошикових клітин зумовлена тим, що їхні аксони спускаються в Пуркіньєвий шар та утворюють кошикоподібні структури, які ніби охоплюють тіла нейронів Пуркіньє. У зернистому шарі існують клітини Гольджі. Частина їхніх дендритів розташована в молекулярному шарі, вона отримує вхідне збудження від паралельних волокон. Інша частина дендритів розташована в клубочках, де отримує збудження від мохоподібних волокон. Мохоподібні волокна є головним джерелом збудження клітин Гольджі. Крім цього, їхні дендрити контактують і з колатералями нейронів Пуркіньє, паралельними волоконами, ліаноподібними волокнами, кошиковими клітинами та клітинами Лугаро. Аксони клітин Гольджі прямують до клубочків, де утворюють синапси із зернистими та пензликовими клітинами, обмежуючи їхнє збудження. Клітини Лугаро також є гальмівними інтернейронами. Їхні тіла мають веретеноподібну форму, вони розташовані на межі Пуркіньєвого та зернистого шарів. Аксони цих клітин прямують до інших гальмівних нейронів, включаючи клітини Пуркіньє; відтак вони забезпечують розгальмовування (зниження інтенсивності гальмування). Ці клітини активує серотонін, що виділяється з волокон, які прямують від стовбурових структур (наприклад, ядра шва). Цікаво, що такі закінчення не утворюють типових синаптичних терміналей; відтак серотонін прямує до клітин Лугаро дифузією.
Еферентні зв’язки кори представлені виключно аксонами нейронів Пуркіньє, що прямують здебільшого до глибинних ядер мозочка. Нейрони Пуркіньє не мають безпосередніх зв’язків із мотонейронами.
Крім перелічених вище семи типів клітин, описані і інші. Наприклад, канделяброві клітини також є гальмівними інтернейронами. Вони розташовані поміж клітин Пуркіньє, з якими утворюють аксо-аксональні синапси. Такі клітини описані в мозочку гризунів і макак. Наявність їх у людини, як і їхнє функціональне значення, поки що не встановлено.
Структура зв’язків мозочка
На макрорівні мозочок сполучений із рештою нервових структур за допомогою трьох пар мозочкових ніжок. Нижня мозочкова ніжка містить аферентні волокна від присінкових ядер і присінку, тут же проходять ліаноподібні волокна від нижнього оливного ядра та волокна, що несуть пропріоцептивну інформацію від заднього спинномозково-мозочкового шляху. Еферентні волокна нижньої мозочкової ніжки прямують до присінкових ядер. Більша частина цієї ніжки також відома під назвою мотузкове тіло. Середня мозочкова ніжка містить аксони власних мостових ядер, через які перемикається інформація від кори великих півкуль (сенсорні та моторні ділянки). Крім цього, тут проходять волокна від сітчастого утвору (сітчасте ядро покриву мосту). За об’ємом ця ніжка найбільша. У верхній мозочковій ніжці проходить деяка кількість аферентних волокон (наприклад, від переднього спинномозково-мозочкового шляху), але більша його частина містить еферентні волокна. Більшість цих волокон є аксонами внутрішніх ядер мозочка, а місцями призначення є червоне ядро, моторний таламус (а звідти до кори великих півкуль) і структури моста й довгастого мозку.
Виділяють три головні джерела аферентної інформації, яка надходить до мозочка: присінок (вестибулярний апарат), спинний мозок і кора великих півкуль. Ці ж структури є основними призначеннями проєкцій мозочкових нейронів. За особливостями філогенетичного розвитку та характером аферентних і еферентних зв’язків виділяють три функціональні області мозочка: стародавній, або присінкомозочок, давній, або спинномозкомозочок, новий, або мостомозочок.
Присінкомозочок представлений клаптико-вузликовою часткою та язичком черв’яка. Вона отримує переважно вестибулярну інформацію як від прямих аферентів присінку (аксонів чутливих нейронів), так і від присінкових ядер стовбура головного мозку. Крім цього, присінкомозочок отримує зорову інформацію від верхніх горбків середнього мозку і зорової кори (опосередковано через власні ядра мосту). Еференти присінкомозочка прямують переважно до присінкових ядер, впливаючи на активність присінково-спинномозкових шляхів.
Спинномозкомозочок представлений більшою частиною черв’яка та прилеглими присередніми частинами півкуль. Він отримує інформацію від пропріорецепторів скелетних м’язів, яка надходить спинномозково-мозочковими шляхами. Такі проєкції організовані соматотопічно (формують карту тіла). Також ця частина мозочка має двобічні соматотопічні зв’язки з моторною та соматосенсорною корою. Інформація від м’язів верхніх кінцівок і верхньої частини тулуба надходить через задній спинномозково-мозочковий шлях (формується аксонами нейронів заднього грудного ядра спинного мозку). Інформація від м’язів шиї через шийні спинномозкові нерви надходить до додаткового клиноподібного ядра довгастого мозку, звідки передається до спинномозкомозочка (клино-мозочковий шлях). Інформація від спинномозково-оливного шляху надходить до додаткового оливного ядра, звідки передається до червʼяка і присередніх ділянок півкуль передньої частки мозочка.
Мостомозочок представлений бічною часткою півкуль. Він отримує інформацію про команди від моторної, премоторної і сенсорних ділянок кори великих півкуль, яка перемикається через власні ядра моста.
Окрім зазначених, мозочок отримує збудження від сітчастого утвору стовбура. Такі проєкції є дифузними і не мають соматотопічної організації.
Еферентні зв’язки мозочка прямують переважно до тих же структур, звідки надходить аферентне збудження. Від присінкомозочка збудження прямує до присінкових ядер; так забезпечуються рівновага тіла й узгодження рухів очей із рухами тулуба. Від бічних частин півкуль мозочка збудження прямує через зубчасте ядро до моторних і премоторних ділянок кори великих півкуль, що потрібно для планування рухів. Спинномозкомозочок (присередня частина півкуль та черв’як) проєктується через ядро вершини (від черв’яка) та міжпозиційні ядра (від присередньої частини півкуль) у бічні та присередні низхідні моторні шляхи; це забезпечує координацію більшої частини рухових реакцій. Вплив мозочка на мотонейрони спинного мозку завжди опосередкований: через присінкові, сітчасті або червоні ядра стовбура головного мозку. Еферентні волокна проходять переважно у верхній ніжці мозочка. Цікаво, що вихідних сполучень мозочка приблизно в 40 разів менше, ніж вхідних.