Стовбур та черепні нерви
Зовнішня будова стовбура мозку
Нижчим рівнем головного мозку є стовбур, до якого відносять три відділи, що ніби є основою півкуль: довгастий мозок, Вароліїв міст і середній мозок. Стовбурові структури подібно до спинного мозку містять нейрони, які отримують чутливу інформацію та надсилають до м’язів і внутрішніх органів моторні команди. Крім цього, деякі ядра стовбура перемикають чутливу інформацію на шляху до кори великих півкуль, надсилають керівні команди до інтер- і мотонейронів спинного мозку (екстрапірамідні системи), а також виконують інтегративну функцію, поєднуючи сенсорну й моторну інформацію та замикаючи відповідні рефлекторні дуги. Саме стовбур є місцем керування важливими рефлексами, що регулюють дихання, кровообіг та інші життєво необхідні функції.
Мозковий стовбур складається з трьох частин: довгастого мозку, моста і середнього мозку, від яких відходять 10 пар черепно-мозкових нервів (з III по XII). На поперечних перерізах усіх структур стовбуру можна виділити три частини: дах (покрівля), покрив та основу. Крізь стовбур мозку проходять порожнина IV мозкового шлуночка та сильвіїв водопровід, що з’єднує його з порожниною III мозкового шлуночка. У цих порожнинах циркулює спинномозкова рідина, або ліквор. Структури, що лежать дорзальніше вказаних порожнин, належать до покрівлі, а ті, що розташовані вентральніше, утворюють покрив і основу.
На вентральному боці стовбура довгастий мозок знизу відмежований від спинного перехрестом пірамід, а від моста зверху – цибулинно-мостовою борозною. Спереду вздовж довгастого мозку тягнеться передня серединна щілина, що переривається перехрестом пірамід. По обидва боки від неї розташовані стовщення – піраміди. За ними містяться передньобічні борозни, а далі – інші стовщення, що мають назву олив. Як бачимо, загалом зовнішній рельєф довгастого мозку подібний до спинного, повторює всі його борозни і щілини, поступово розширюючись у краніальному напрямку.
Над довгастим мозком розташований вароліїв міст. З вентрального боку він має вигляд широкого валика, який ніби охоплює центральну частину. У верхній частині міст межує з ніжками мозку (частина середнього мозку). У складі моста проходять волокна, що сполучають мозочок з іншими мозковими структурами.
Задня поверхня стовбура закрита мозочком. Зі стовбуром його сполучають три пари мозочкових ніжок: нижні (мотузкове тіло), середні та верхні. Після видалення мозочка на дорзальній поверхні відкривається простір 4-го мозкового шлуночка, наметоподібний дах якого утворений верхнім і нижнім мозковими парусами. Дном 4-го шлуночка слугує ромбоподібна ямка, утворена задніми поверхнями покривів довгастого мозку та моста. Задні канатики спинного мозку поступово потовщуються і на рівні довгастого мозку утворюють тонкий і клиноподібний горбки, які відмежовані задньобічними борознами. Між задніми канатиками розташована задньосерединна борозна.
Четвертий шлуночок формує на кожному боці бічні закутки, які відкриваються в підпавутинний простір бічними отворами. Непарний серединний отвір Мажанді лежить нижче від нижнього мозкового паруса. На дні 4-го шлуночка по обидва боки вздовж серединної борозни розташовано ряд підвищень, що дістали назву від ядер черепно-мозкових нервів, розташованих під ними: присереднє підвищення, лицевий горбок, трикутник підʼязикового нерва, трикутник блукаючого нерва та присінкове поле. Верхньобічна частина ромбоподібної ямки має пігментовану ділянку – блакитне місце. Ромбоподібну ямку перетинають упоперек мозкові смуги 4-го шлуночка, які ніби розділяють її на два трикутники. Структури, що лежать нижче від мозкових смуг, належать до довгастого мозку, ті, що розташовані вище за них, належать до моста.
Найбільш ростральна частина стовбура мозку представлена середнім мозком. Його вентральна поверхня утворена ніжками мозку, між якими розташована міжніжкова ямка. Її дно пронизане численними судинами, завдяки чому ця ділянка дістала назву задньої пронизаної речовини. На дорзальній поверхні середнього мозку розташована пластинка покрівлі (чотиригорбкова пластинка), яка має чотири підвищення: два верхні та два нижні горбки.
Черепні нерви
Подібно до спинного мозку від головного також відходять нерви – черепні або черепно-мозкові (ЧМН). Місця їхнього відгалуження не настільки регулярні, як у спинному, оскільки в головному мозку слабко простежується сегментарність будови. На відміну від спинномозкових, які є змішаними, поміж черепних нервів виділяють як змішані, так і «суто» чутливі та рухові.
За функціями волокна ЧМН можна поділити на:
- загальні соматичні аференти (чутливість шкіри та слизових оболонок);
- спеціальні соматичні аференти (чутливі структури ектодермального походження, формують виокремлені спеціалізовані органи чуття: зір, слух і рівновагу);
- загальні вісцеральні аференти (чутливість внутрішніх органів);
- спеціальні вісцеральні аференти (чутливі структури ентодермального походження: нюх, смак);
- загальні соматичні еференти (іннервація скелетних м’язів, що рухають очима, та м’язів язика);
- загальні вісцеральні еференти (іннервація гладеньких м’язів і залоз);
- спеціальні вісцеральні еференти (іннервація деяких скелетних м’язів похідних зябрових дуг: мімічних, жувальних, гортані та глотки).
Соматичні еференти – це аксони нейронів, розташовані в певних моторних ядрах стовбура. Вісцеральні еференти ЧМН – це аксони довузлових парасимпатичних нейронів. Тіла чутливих нейронів, які передають інформацію до головного мозку, розташовані за межами нервової системи й утворюють периферійні вузли.
Черепних нервів є 13 пар, хоча традиційно говорять про 12, які позначаються відповідними римськими числами (нумерація від ростральних до каудальних). Від стовбура відходять ЧМН III–XII.
Нульовий або термінальний
Нерв, відкритий і визнаний останнім, розташований попереду від інших. Та щоб не змінювати усталеної нумерації, йому надали нульовий індекс. Іншою його назвою є термінальний (кінцевий) нерв. Уперше він був відкритий в акул 1878 року, наявність його в людини показана 1913, проте лише 1990 року виявлено, що він не лише подекуди трапляється, а є досить поширеним. ЧМН 0 є сукупністю тонких волокон, які проходять уздовж прямої звивини на нижній поверхні півкуль поруч із нюховим трактом. Ці волокна є відростками чутливих нейронів термінального вузла, розташування та розміри якого істотно варіюють поміж людей. Прикметною відмінністю термінальних нейронів від нюхових є продукування гонадотропін-рилізинг гормону (типовим місцем вироблення якого є гіпоталамус; впливає на вироблення статевих гормонів). Поміж ЧМН термінальний є найменш вивченим, особливо в людини. Наразі невідомо, які чинники сприймаються його закінченнями, куди прямує ця інформація тощо. Згідно з однією з гіпотез, ЧМН 0 сприймає феромони – хімічні сполуки, які впливають на статеву поведінку та репродукцію. Водночас саме існування в людини феромонів науково суворо не доведене. Частина волокон контактує з кровоносними капілярами носової порожнини та, можливо, бере участь у регуляції їхнього просвіту. Секреція гонадотропін-рилізинг гормону може зумовлювати участь системи термінального нерва у формуванні статевої системи під час ембріонального розвитку та регуляції статевої поведінки в дорослих. Такі дані отримані на гризунах, а роль у людини потребує подальших досліджень.
Нюховий нерв
Першим серед традиційних ЧМН є нюховий. Він є аксонами чутливих нюхових нейронів, розташованих у слизовій оболонці носової порожнини. Вони проходять крізь отвори решітчастої кістки та скеровуються до нюхових цибулин, де формують синаптичні контакти з другими нейронами даного сенсорного шляху. Цей нерв є чутливим, а його ураження спричиняє повну або часткову втрату здатності відчувати запахи – аносмію.
Зоровий нерв
Другий ЧМН – зоровий – також є чутливим, він є аксонами гангліозних клітин сітківки. Зорові нерви від обох очей прямують один до одного та зазнають часткового перехресту: половина волокон кожного нерва скеровується до іпсилатеральної півкулі, а інша – до контрлатеральної. Зоровий перехрест добре помітний на нижній поверхні головного мозку. Волокна зорового нерва, що прямують від місця перехресту до таламуса, називають зоровим трактом.
Нерви екстраокулярних м'язів
Три пари ЧМН (III, IV, VI) регулюють м’язи ока, усі вони є руховими.
ЧМН III – окоруховий нерв, іннервує майже всі м’язи ока. Крім соматичних еферентів, він також містить вісцеральні: довузлові парасимпатичні волокна в його складі прямують до війкового вузла, який іннервує м'яз-звужувач зіниці та війковий м’яз (забезпечує акомодацію ока).
ЧМН IV – блоковий нерв, іннервує верхній косий м’яз ока.
ЧМН VI – відвідний нерв, іннервує бічний прямий м’яз ока.
Трійчастий нерв
ЧМН V, або трійчастий, є змішаним нервом. Назва зумовлена тим, що він поділяється на три великі гілки. Рухові волокна іннервують жувальні м’язи, а також м’язи, що змінюють ступінь натягнення барабанної перетинки. Чутливими волокнами до головного мозку надходить інформація від шкіри обличчя, слизової оболонки носа, зубів, частини смакових рецепторів язика (загальна соматична чутливість). Відповідний вузол називають трійчастим. Через трійчастий нерв до головного мозку надходить як епікритична, так і протопатична інформація (не настільки розділена на дві системи, як у спинному мозку). Також ЧМН V забезпечує механочутливість (пропріоцепцію) лицевих м’язів.
Лицевий нерв
ЧМН VII – лицевий нерв, змішаний. Соматичні еференти іннервують мʼязи обличчя (зокрема мімічні), а також стремінцевий м’яз середнього вуха. Вісцеральну гілку нерва називають барабанною струною. Її еферентні волокна прямують до піднижньощелепової та під’язикової слинних залоз, а аферентні передають смакову чутливість від передніх двох третин язика. Тіла таких чутливих нейронів утворюють колінчастий вузол.
Присінково-завитковий нерв
ЧМН VIII – присінково-завитковий нерв, чутливий. Він забезпечує спеціальну соматичну чутливість. Його присінкова гілка починається від присінку внутрішнього вуха та передає вестибулярну інформацію (положення голови у просторі). Завиткова гілка передає слухову інформацію від Кортієвого органа внутрішнього вуха.
Язико-глотковий нерв
ЧМН IX – язико-глотковий, змішаний. Соматичні еференти прямують від ядер довгастого мозку, які іннервують шило-глотковий м’яз. Вісцеральні еференти представлені парасимпатичними волокнами, які іннервують привушні слинні залози. Сенсорна частина забезпечує спеціальну вісцеральну чутливість (смакові рецептори задньої третини язика) та загальну соматичну чутливість глотки, середнього вуха та задньої третини язика. Волокна, які передають інформацію від рецепторів каротидного синусу (сприймають концентрацію дихальних газів у крові та ступінь розтягнення судини – тиск), зумовлюють загальну вісцеральну чутливість.
Блукаючий нерв
ЧМН X, або блукаючий нерв, є найбільшим нервом нашого організму. Його рухова соматична частина іннервує деякі м'язи глотки та гортані, а також піднебінно-язиковий м’яз. Рухова парасимпатична частина іннервує м'язи серця, легень (гладенькі м'язи стінок дихальних шляхів), гладенькі м'язи та залози органів черевної порожнини. Поміж внутрішніх органів мало які не мають «блукаючої» іннервації (наприклад, надниркові залози, дистальна частина кишечника та статеві залози). Власне, така поширеність і зумовлює назву нерва – він ніби "блукає" організмом, його гілки можна виявити майже всюди. ЧМН X є найбільшим парасимпатичним нервом організму. Чутлива частина нерва передає інформацію від органів грудної та черевної порожнини, барорецепторів дуги аорти (загальна вісцеральна), смакових рецепторів задньої частини язика (спеціальна вісцеральна) і навіть шкіри частини вушної раковини (загальна соматична).
Додатковий нерв
ЧМН XI – додатковий. Він є руховим, іннервує груднино-ключично-соскоподібний і трапецієподібний м'язи шиї. Зазначені м’язи під час ембріогенезу розвиваються з закладок зябрових дуг, а тому волокна нерва функцонально класифікуються як спеціальні вісцеральні (а не соматичні) еференти. Цікаво, що нерв починається від нейронів спинного мозку, але їхні аксони не виходять у складі спинномозкових нервів, а піднімаються в порожнину черепа, звідки вже прямують до іннервованих органів.
Під'язиковий нерв
ЧМН ХІІ – під'язиковий. Він руховий, іннервує усі, окрім піднебінно-язикового, м'язи язика.
Стовбурові ядра ЧМН
Сіра речовина стовбура мозку містить скупчення тіл нейронів – ядра. Нейрони певного ядра мають спільні функції. Аксони нейронів моторних ядер виходять за межі головного мозку, формуючи рухові гілки черепних нервів. Нейрони сенсорних ядер формують синаптичні контакти із вхідними аксонами периферійних чутливих нейронів (за одним винятком). Подібно до спинного мозку, чутливі (сенсорні) та рухові (моторні) ядра в стовбурі розташовані просторово впорядковано: сенсорні ядра розташовані дорзальніше, натомість моторні – вентральніше. Не всі стовбурові ядра мають безпосередній зв’язок із черепними нервами. Деякі мають зв’язки лише з іншими структурами центральної нервової системи. Такі ядра називають надсегментними. Ядра, пов’язані з черепними нервами, можна об’єднати в групи відповідно до функцій.
Соматомоторні – іннервують скелетні м’язи через однойменні нерви:
- ядро під’язикового нерва
- ядро відвідного нерва
- ядро блокового нерва
- (головне) ядро окорухового нерва
Вісцеромоторні (загальні вісцемоторні аференти) – іннервують парасимпатичні вузли:
- заднє моторне ядро блукаючого нерва (внутрішні органи)
- нижнє слиновидільне ядро (ЧМН IХ до привушної слинної залози)
- верхнє слиновидільне ядро (ЧМН VII до під’язикової та піднижньощелепної слинних залоз)
- я. Едінгера-Вестфаля або додаткове ядро окорухового нерва (аксони прямують у складі парасимпатичної гілки ЧМН ІII до гладеньких м’язів ока)
Моторні ядра, від яких починаються спеціальні вісцеральні еференти (іннервують м’язи, що є похідними зябрових або бранхіальних дуг):
- спинномозкове ядро додаткового нерва
- подвійне ядро (аксони прямують до м’язів глотки та гортані в складі ЧМН IX та X, що і зумовлює назву ядра)
- ядро лицевого нерва (мімічні м’язи)
- моторне ядро трійчастого нерва (жувальні м’язи)
Загальну соматичну чутливість та пропріоцепцію лицевих і жувальних м’язів забезпечують три споріднені ядра:
- спинномозкове ядро трійчастого нерва (у довгастому мозку, протопатична чутливість)
- головне ядро трійчастого нерва (або мостове - на рівні варолієвого моста, епікритична чутливість)
- середньомозкове ядро трійчастого нерва (пропріоцепція)
Розташування та функція цих ядер споріднюють їх із заднім рогом спинного мозку. Перші два ядра з-поміж перелічених є місцем закінчення чутливих псевдоуніполярних нейронів периферійного трійчастого вузла. Натомість середньомозкове ядро складається з псевдоуніполярних нейронів, відцентрові аксони яких проходять через вузол без синаптичного переключення. Це єдиний випадок, коли тіла чутливих нейронів лежать не за межами ЦНС. Інакше кажучи, це ядро можна розглядати як периферійний вузол усередині мозку.
Такий виняток з правила притаманний усім хребетним, за виключенням безщелепних (міноги та міксини) - у них такого ядра просто нема. "Внутрішній вузол" був описаний у XIX ст. студентом Віденського медичного університету Зігмундом Фрейдом.
Спеціальну соматичну чутливість забезпечують дві групи ядер, що отримують інформацію від ЧМН VIII:
- завиткові отримують слухову інформацію;
- присінкові – інформацію від вестибулярних рецепторів.
Загальну та спеціальну вісцеральну чутливість забезпечує ядро одинокого шляху: до нього надходять вісцеральні аференти блукаючого та язико-глоткового нервів, а також смакові аференти від ЧМН VII, IX, X.
Сітчастий утвір
Покрив стовбура містить сукупність нейронів, що не формують компактних ядер. Вони утворюють своєрідну дифузну, розкидану сітку, що зумовлює її назву – сітчастий утвір (ретикулярна формація). Він простягається від довгастого мозку до ростральної частини середнього мозку. Ретикулярні нейрони зазвичай мають довгі аксони, що прямують у висхідному або низхідному напрямках; також аксони можуть розділятися на дві частини, що прямують в обох напрямках.
Ретикулярні нейрони є неспецифічними до типу інформації, що її отримують: до них може прямувати збудження про шкірну та м’язову чутливість, від зорової та слухової систем, внутрішніх органів тощо. Також із ними можуть контактувати аксони нейронів кори великих півкуль, мозочка, червоного ядра та базальних гангліїв.
Поміж вихідних проєкцій можна виокремити три головні частини: сітчасто-спинномозкові шляхи прямують від моста та довгастого мозку до спинного мозку, сітчасто-таламічний пучок сполучає сітчастий утвір із неспецифічними ядрами таламуса, третій пучок сполучає середній мозок із гіпоталамусом та іншими структурами проміжного мозку.
Істотну частину сітчастого утвору функціонально характеризують як висхідну активуючу систему. Вона забезпечує підтримання тонусу збудження. Стимуляція ретикулярної формації спричиняє прокидання або збільшення рівня активності. «Вимикання» – навпаки, супроводжується засинанням, а повне руйнування сітчастого утвору має наслідком розвиток необоротної коми.
Вплив сітчастого утвору на спинний мозок є подвійним. Ретикулярні нейрони довгастого мозку чинять переважно гальмівний ефект: їхня стимуляція супроводжується зниженням м’язового тонусу м’язів-розгиначів і рефлекторної активності (бічний сітчасто-спинномозковий шлях). Натомість нейрони моста й середнього мозку, навпаки, полегшують збудження рухових нейронів м’язів-розгиначів (присередній сітчасто-спинномозковий шлях).
Частина нейронів сітчастого утвору залучена до регуляції вісцеральних функцій: дихання, серцебиття, кров’яного тиску. Зокрема, важливу роль у регуляції ритму дихання мають нейрони блакитного місця, що розглядаються як частина сітчастого утвору.